را تغيير دهند به عنوان مثال تغييرات فيزيولوژي گياه مي تواند باعث افزايش جمعيت باکتري هاي اندوفيت شود. گياه بايد خصوصيات فنوتيپي مشخصي جهت ورودباکتري ها به درون ريشه داشته باشد. لذا ارقام زراعي اصلاح شده ممکن است داراي مورفولوژي و يا ترکيب شيميايي خاصي باشند که توانايي باکتري هاي ريزوسفر را براي کلنيزه نمودن درون گياه تحت تاثير قرار دهند.
گونه هايي که ريزوسفر را کلنيزه مي کنند و بعدازآن بافت هاي دروني گياه را کلنيزه نمايند باعث تغييراتي در فيزيولوژي گياه مي شوند(هالمن و همکاران1997).
لذا نوع گياه مي تواند به عنوان يکي از عوامل اصلي تاثير گذار در ساختار جمعيتي باکتري ها باشد وازآن جائيکه اندوفيت ها به موادغذايي فراهم شده بوسيله ي گياه وابسته اند هر گونه وپارامتري که وضعيت تغذيه اي گياه را تحت تاثير قرار دهد قادر خواهد بود جمعيت باکتري هاي اندوفيت را نيز تحت تاثير قرار دهد.
بنابراين مقاومت گياه در مقابل بيمارگرضمن اينکه به ژنتيک گياه وابسته است مي تواندبه علت مقاومت القا شده در گياه بواسطه تغيير در جمعيت اندوفيتي باشد که با مقاومت گياهي همراه است(سيسيليوانا و همکاران1998)50
بيرا عنوان مي کند که ممکن است مقاومت گياه به بيمارگر تنها به خاطر سيستم ژنتيکي گياه نباشد بلکه احتمال دارد مقاومت ايجاد شده در گياه به خاطر تغيير در جمعيت اندوفيتي گياه باشد که يک مقاومت چند جانبه را در گياه ايجاد نموده است(برد1982)51.
1-1-7-2- فاکتورهاي غيرزنده
بافت دروني گياه، محيط حفاظت شده اي رابراي باکتري هاي اندوفيت فراهم مي کند. عواملي از قبيل درجه حرارت شرايط خاک واشعه ي ماوراي بنفش به صورت مستقيم روي گياه ميزبان و به صورت غير مستقيم روي باکتري هاي اندوفيت اثر مي گذارند. فاکتورهاي فيزيکي و شيميايي خاک مانند درجه اسيديته، شوري و بافت خاک جمعيت اندوفيت ها را با تغيير در جمعيت باکتري ها ي ريزوسفري به صورت غير مستقيم تحت تاثير قرار مي دهد(کوادت هالمن و کلوپر)52.
ماهاني نشان داد که کلنيزه شدن ريشه لوبيا با باکتري در خاک شني در مقايسه باخاکي که شن کمتري دارد بيشتر بوده است واين به خاطر زخم هاي ايجاد شده به هنگام رشد ريشه در ميان کريستال هاي ريز شني مي باشد(ماهافي و همکاران1997)53.
1-1-8- اثرات مفيد باکتري هاي اندوفيت گياهي
1-1-8-1- افزايش رشد گياه
باکتري هاي اندوفيت سبب افزايش رشد محصولات مي شوند.استورز54 نقش اندوفيت هاي باکتريايي شبدر وسيب زميني را در افزايش رشد سيب زميني آزمايش نمود. در اين مطالعه مشخص شد 21 درصد از جدايه ها باعث افزايش رشد گياه مي شوند. اين جدايه ها به ميزان 63 درصد باعث افزايش ارتفاع اندام هاي هوايي گياه و به ميزان 66 درصد باعث افزايش وزن اندام هاي هوايي و به ميزان 55 درصد باعث افزايش وزن ريشه ها شدند. 24 درصد از جدايه ها نيز باعث کاهش رشد و 56 درصد نيز اثري روي رشد گياه نداشتند.
در آزمايش ديگري زماني که دو جدايه اندوفيت هابه نام کورتوباکتريوم سيتروم55 و ريزوبيوم لگومينوساروم56 همزمان روي شبدر تلقيح شدند باعث افزايش رشد گياه شده و هنگامي که هر کدام به تنهايي تلقيح شوند باعث کم شدن رشد شبدر شده بودند اين موارد طبيعت رقابتي بودن اندوفيت ها را نشان مي دهد و زماني که در اثر اين رقابت رشد گياه افزايش مي يابد، اثرات آلوپاتيک سودمند اندوفيت هاي باکتريايي توجيه مي شود.
به عبارتي ديگر در اثر رقابت اندوفيت هاي باکتريايي در گياه و اثرات بيوشيميايي آنها بر يکديگر، بيومولکول هايي ازمحيط شان آزاد شده که سبب افزايش رشد گياه مي شود(استورز و همکاران1998).
گاهي افزايش رشد گياه بخاطر افزايش مواد معدني و بهبود روابط آبي در گياه مي باشد که با کلنيزه شدن ريشه هاي گياه توسط اندوفيت هاي باکتريايي همراه است.
(استورز و همکاران1998).
تعدادي از اندوفيت ها با توليد هورمون يا تنظيم کننده هاي رشد مانند اتيلن، اکسين، سيتوکينين و جيبرلين باعث افزايش رشد گياه مي شوند. از آنجائي که اين تنظيم کننده ها در غلظت هاي پايين باعث افزايش رشد گياه مي شوند حتي مقادير کلي از افزايش غلظت هورمون مي تواند اثرات مخربي را روي رشد يا مورفولوژي گياه ايجاد نمايد.
براي مثال توليد هورمون اندول استيک اسيد در باکتري هايي که اثرات مخربي روي گياه دارند هفت برابر بيشتر از باکتري هايي است که اثرات مفيدي روي رشد گياه دارند لذا باافزايش توليد هورمون در اين دسته ازباکتري هاي مضر، اثرات نامطلوبي روي رشد و مورفولوژي گياه خواهند داشت)لوپر و همکاران1986)57.
باکتري هاي اندوفيت قادر به تنظيم سطح اتيلن در گياهان هستند. فيتوهورمون اتيلن نقش محوري در متابوليسم سلول گياهي دارد.
Acc دآميناز از سيتوپلاسم باکتري دفع مي شود و Acc را به آمونياک و آلفاکتوبوتيرات مي شکند و در نتيجه باعث افزايش رشد گياهي در شرايط استرس محيطي مي شود که ميتواند مثبت يا منفي باشد. اندوفيت ها از دو طريق در تنظيم Accسطح اتيلن نقش دارند: يا از طريق شکستن Acc و يا از طريق مهار Acc سنتاز.
باکتري از طريق تنظيم دآميناز و کاهش توليد اتيلن توسط گياه مقاومت آن را به تنش، شوري، افزايش مي دهد. يکي از دلايل کاهش يا عدم رشد گياه در شرايط تنش هاي غير زنده مثل شوري، تجمع اتيلن است در اين شرايط مقدار Acc در داخل گياه افزايش مي يابد که پيامدآن افزايش سطح اتيلن در بافت هاي گياهي مي باشد. اگر چه اتيلن در رشد و توسعه گياه و رسيدگي ميوه اهميت زيادي دارد بااين حال افزايش غلظت اتيلن درون گياه مي تواند باعث کاهش جوانه زني و رشد ريشه گردد.
در مدل هاي ارائه شده پيشنهادشده که باکتري هاي اندوفيت با توانايي توليد آنزيم Accدآميناز مي توانند ميزان اتيلن را در گياه کاهش دهند و در نتيجه اثرات ضد شوري را تعديل نمايند. در اين مدل باکتري هاي اندوفيت به سطح بذر چسبيده و در پاسخ به تريپتوفان و ديگر اسيدآمينه هاي ترشح شده توسط بذر، اندول استيک اسيد سنتز مي نمايند. اندول استيک اسيد58 توسط بذر جذب شده و باعث تحريک رشد سلول هاي گياهي و تحريک Acc سنتتاز مي شود.
Acc توليد شده در اين واکنش از بذر جوانه زده و به خارج ترشح مي شود و توسط آنزيم Acc دآميناز باکتري به آمونياک و آلفاکتوبوتيرات هيدروليز مي شود.
هيدروليز Acc توسط باکتري هاي مستقر در خارج گياه موجب کاهش Acc موجود در ريزوسفر مي گردد. بنابر اين براي حفظ تعادل ميزان Acc در خارج و داخل گياه بايستي مقداري از اين ماده رابه خارج ترشح نمايد که با اين عمل مقدار اتيلن در داخل گياه کاهش مي يابد و متعاقباً طويل سازي ريشه صورت مي گيرد)پابلو و همکاران2008)59.
1-1-8-2- کنترل بيولوژيکي بيمارگرهاي گياهي
باکتري هاي اندوفيت همان نيچ اکولوژيکي راکه باکتري هاي بيمارگرآوندي مورد حمله قرار مي دهند، کلنيزه مي نمايند. در کنترل بيولوژيکي بيمارگرها، بکارگيري نيچ ديگري جهت استقرار عوامل بيوکنترل، سبب کنترل بيماري و پايداري عامل بيوکنترل ميشود (دونگ وهمکاران1994)60.
مکانيسم بيوکنترل به صورت توليد ترکيبات ضدقارچي، توليد سيدروفور، رقابت براي مواد غذايي، محدود شدن نيچ اکولوژيکي و مقاومت القايي گياه مي باشد. در مواردي ممکن است دو يا چند مکانيسم باهم در کنترل بيولوژيکي عمل نمايد.
باکتري هاي اندوفيت با توليد مواد ضد ميکروبي مانند ترپونوئيد، فلاوونوئيد، ايزوفلاوونوئيد در گياه باعث محافظت آنها از فيتوپاتوژن ها وجانوراني مانند نماتدها يا گياهخواران مي شوند(پابلو و همکاران2008).
1-1-8-3- استفاده از باکتري هاي اندوفيت در مهندسي ژنتيک
جديدترين تحقيقات در ارتباط با استفاده از باکتري هاي اندوفيت در مهندسي ژنتيک است. باکتري کلاوي باکتر61 درون آوندهاي چوبي قرار دارد و به طور طبيعي درمرغ باعث ايجاد بيماري مي شود. اين باکتري که به لحاظ ژنتيکي دستکاري شده قادراست گياه را به صورت فراگير کلنيزه نمايد. تومانسيو62 از اين باکتري جهت بيان ژن مولد اندوتوکسين پروتئيني باکتري باسيلوس تورنجنسيس63 براي مبارزه با آفت کرم ساقه خوار ذرت استفاده نمود. گونه هايي از اين اندوفيت را که قادر به بيان ژن مولد اندوتوکسين پروتئيني بودند وارد گياهچه ذرت نمودند.
اين اندوفيت هابا ورود به آوندهاي چوبي، گياه را به طور سيستميک کلنيزه نموده و باعث آزادسازي اندوتوکسين در گياه شدند. اين توکسين در گياه به صورت فراگير در آمده و در اثر تغذيه آفت از بافت هاي گياه به خصوص قسمت هاي آوندي باعث کنترل آفت مي شود)توماسينو و همکاران1995).
1-1-8-4- افزايش توليد مواد دارويي توسط گياه
داروهاي مثل تاکسول، وينکريستين، اتوپوسايد، توپرتکان، وينربلاستين چند نمونه از داروهاي مشتق شده ي گياهي براي درمان سرطان مي باشند که درحال حاضر براي درمان چهار نوع سرطان در انسان استفاده مي شوند. يکي از مشکلات مهم استفاده از اين مقدار کم اين مواد توسط گياهان مي باشد. به طوريکه تخمين زده شده براي هزارودويست بيمار نياز به بيست وپنج کيلو از تاکسول مي باشد که براي توليد اين مقدار نياز به سي و هشت هزار درخت سرخدار مي باشد. در دهه ي گذشته قارچ هاي اندوفيت جداشده از بافت گياهي توليد کننده ي اين دارو شناسايي شد. دانستن ارتباط بين اندوفيت ها در گياهان ضرورت دارد و واقعيت اين است که ترکيب فاکتورهاي گياهي واندوفيتي باعث افزايش تجمع اين متابوليت هاي ثانويه مي گردد و از اين رومي توان روش مطمئن واقتصادي وبي خطر براي محيط زيست را براي توليد اين مواد جايگزين کرد(پابلو و همکاران 2008)64.
1-1-9- نحوه ي استفاده از باکتري هاي اندوفيت
براي استفاده از باکتري هاي اندوفيت در توليد محصولات کشاورزي، روش هاي عملي و واقعي بايد توسعه يابد.به طور عمومي، روش هاي توسعه يافته اي براي استفاده از اين دسته از باکتري ها در ريزوسفر و سطح اندام هاي گياه وجود دارد. تيمار بذري (خيساندن بذر در سوسپانسيون باکتري يا تزريق سوسپانسيون باکتري به داخل بذر)، خيساندن خاک، تزريق به درون ساقه و اسپري سوسپانسيون باکتري روي سطح اندام ها ي گياه، وارد نمودن از طريق ايجاد زخم، مايه زني در شرايط خلاء و فرو بردن ريشه هاي هرس شده به داخل سوسپانسيون باکتري از روش هايي اندکه براي واردنمودن آنها به داخل گياه در سطح آزمايشگاهي استفاده مي شوند.
در مجموع تيمار بذر با باکتري يک روش معتبر، آسان، ارزان، سريع واقتصادي مي باشد. با وجوداين، تلفيقي از روش هاي تيمار بذر با خيساندن خاک يا اسپري نمودن سطح اندام هاي گياه مي تواند کلنيزه نمودن باکتري را در داخل گياه افزايش داده و باعث تداوم تاثيرات سودمند آنها روي گياه گردد. با اين حال دانش ما در ارتباط با چگونگي ورود و کلنيزه نمودن گياه محدود است و توسعه تکنولوژي ها براي کاربرد موفق آنها، بستگي به افزايش دانش و فهم ما از اکولوژي اين دسته از باکتري ها دارد(هالمن و همکاران1997)65.
1-2- نعناع فلفلي
نعناع فلفلي با نام علمي Mentha piperita و با نام عمومي peppermint يک گياه علفي چند ساله است که در رده بندي گياهي از تيرهlamiaceae راسته ي lamialse و رده ي Rosidae مي باشد. برگ هاي آن بيضوي، متقابل، نوک تيز، دندانه دار، کمي پوشيده از کرک به در ازاي 7-4 سانتي متر و به عرض 3-2 سانتي متر است. گل ها نامنظم، کامل، اکثرا دوجنس و مجتمع به صورت گروهي در روي ساقه و در انتهاي ساقه ظاهر مي شوند.
1-2-1- ترکيبات
25 درصد برگ خشک نعناع حاوي حدود 50 درصد منتول ، 30-10 درصد منتون و 10 درصد به بالا استرهاي منتيل و مشتقات منوترپن تشکيل شده است.
1-2-2- خاستگاه و پراکنش نعناع فلفلي
گياهان تيره نعناع طوري در کره ي زمين پراکنده شده اند که دراغلب نواحي يافت مي شوند. ولي بيشينه انتشار آنها در

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید